پروژه بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا تحت pd

 پروژه بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا تحت pdf دارای 145 صفحه می باشد و دارای تنظیمات و فهرست کامل در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد پروژه بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا تحت pdf   کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

این پروژه توسط مرکز مرکز پروژه های دانشجویی آماده و تنظیم شده است

توجه : توضیحات زیر بخشی از متن اصلی می باشد که بدون قالب و فرمت بندی کپی شده است

بخشی از فهرست مطالب پروژه پروژه بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا تحت pdf

چکیده
مقدمه

فصل اول: کلیات
1-1- تاریخچه
1-2- کلیاتی درباره کلزا
1-3- اهمیت وجایگاه کلزا در ایران
1-4- سطح زیرکشت، تولید وعملکرد کلزا در جهان و ایران
1-5- ترکیب شیمیایی دانه کلزا
1-6- خصوصیات گیاه شناسی
1-6-1- ریشه
1-6-2- ساقه
1-6-3- برگ
1-6-4- گل
1-6-5- میوه
1-6-6- دانه کلزا
1-7- مراحل فنولوژی
1-8- اکولوژی کلزا
1-9- کاشت
1-9-1- آماده سازی زمین
1-9-2- تاریخ کاشت
1-9-3- میزان بذر وتراکم بوته
1-9-4- عمق و ابعاد کاشت
1-9-5- روش کاشت
1-10- داشت
1-10-1- نیازهای غذایی
1-10-2- علف‌های هرز
1-10-3- آفات و بیماری‌ها
1-11- برداشت
1-11-1- خرمن کوبی
1-12- انبار کردن

فصل دوم : بررسی منابع
2-1- تنش
2-2- تنش خشکی یا تنش آبی
2-3- مکانیزم‌های مقاومت به خشکی
2-4- تنظیم اسمزی
2-5- تأثیر تنش خشکی بر رشد برگ
2-6- تأثیر تنش خشکی بر رشد ساقه و برگ
2-7- عکس العمل کلزا در برابر تنش خشکی ورژیمهای رطوبتی
2-8- تأثیر تنش خشکی بر عملکرد دانه
2-9- تأثیر تنش خشکی بر اجزای عملکرد
2-9-1- تعداد خورجین در گیاه بوته
2-9-2- تعداد دانه در خورجین
2-9-3- وزن هزار دانه
2-9-4- شاخص برداشت
2-10- تأثیر تنش خشکی بر صفات کیفی
2-10-1- درصد روغن دانه
2-11- تجزیه و تحلیل رشد
2-11-1- تجمع ماده خشک
2-11-2- شاخص سطح برگ

فصل سوم : مواد و روش ها
3-1- مشخصات محل اجرای آزمایش
3-2- مشخصات آزمایش
3-2-1- معرفی تیمارها
3-2-2- طرح آزمایشی
3-2-3- تجزیه آماری
3-3- عملیات زراعی
3-3-1- آماده سازی زمین
3-3-2- کاشت
3-3-3- داشت
3-3-4- برداشت
3-4- برآورد شاخص های رشد
3-4-1- نمونه برداری
3-4-2- تعیین سطح برگ
3-4-3- تعیین وزن خشک برگ و وزن خشک کل
3-5- اندازه گیری صفات کمی
3-6- اندازه گیری صفات کیفی مورد مطالعه
3-6-1- تعیین درصد روغن دانه
3-7- تعیین مراحل فنولوژیکی

فصل چهارم : نتایج و بحث
4-1- تأثیر تنش خشکی بر ویژگیهای مورفولوژیکی، ساختاری و زراعی
4-1-1- ارتفاع بوته
4-1-2- تعداد شاخه فرعی در بوته
4-1-3- قطر ساقه
4-1-4- طول خورجین ساقه اصلی
4-1-5- طول خورجین شاخه فرعی
4-1-6- طول خورجین بوته
4-1-7- تعداد خورجین در ساقه اصلی
4-1-8- تعداد خورجین در شاخه فرعی
4-1-9- تعداد خورجین در بوته
4-1-10- تعداد دانه در خورجین ساقه فرعی
4-1-11- تعداد دانه در خورجین شاخه فرعی
4-1-12- تعداد دانه در خورجین
4-1-13- وزن هزار دانه
4-1-14- عملکرد دانه
4-1-15- عملکرد بیولوژیک
4-1-16- شاخص برداشت
4-2- تأثیر تنش خشکی بر روی صفات کیفی
4-2-1- درصد روغن دانه
4-2-2- عملکرد روغن دانه
4-3- تأثیر تنش خشکی بر روی شاخص‌های رشد
4-3-1- وزن خشک کل گیاه
4-3-1-1- روندتغییرات وزن خشک کل گیاه درشرایط آبیاری معمول وتنش کم آبی
4-3-1-2- روند تغییرات وزن خشک کل ارقام برتر در شرایط آبیاری معمول
4-3-1-3- روند تغییرات وزن خشک کل ارقام برتر در شرایط تنش کم آبی
4-3-2- وزن خشک برگ
4-3-2-1- روند تغییرات وزن خشک برگ در شرایط آبیاری معمول و تنش کم آبی
4-3-2-2- روند تغییرات وزن خشک برگ ارقام برتر در شرایط آبیاری معمول
4-3-2-3- روند تغییرات وزن خشک برگ ارقام برتر در شرایط تنش کم آبی
4-3-3- شاخص سطح برگ
4-3-3-1-روندتغییرات شاخص سطح برگ ارقام کلزادرشرایط آبیاری معمول وتنش کم آبی
4-3-3-2-روندتغییرات شاخص سطح برگ ارقام برتر در شرایط آبیاری معمول
4-3-3-3- روند تغییرات شاخص سطح برگ ارقام برتر در شرایط تنش کم آبی
4-4- همبستگی ساده صفات مورد مطالعه
4-5- نتیجه گیری کلی
4-6- پیشنهادات

فهرست منابع

بخشی از فهرست مطالب پروژه پروژه بررسی اثرات تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام بهاره کلزا تحت pdf

1- احمدی، م. ر. 1371 گزارش پژوهشی تحقیقات کلزا. انتشارات مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج. ص:5-1

2- احمدی، م.ر. و ف. جاویدفر. 1377 تغذیه گیاه روغنی کلزا. (ترجمه). انتشارات شرکت سهامی خاص توسعه کشت دانه‌های روغنی. ص: 15-14

3- احمدی، م.ر. و ف. جاویدفر. 1379 روش‌های ارزیابی و اصلاح مقاومت به خشکی در گونه‌های روغنی جنس براسیکا. (ترجمه). نشر آموزش کشاورزی. کرج: 141 ص

4- آلیاری، ه. ، ف. شکاری وف. شکاری. 1379 دانه‌های روغنی (زراعت و فیزیولوژی). انتشارات عمیدی. تبریز: 182 ص

5- افشاری آزاد، ه. 1380 بیماری‌های مهم کلزا. نشر آموزش کشاورزی. تهران: 99ص

6- بی‌نام. 1377 گزارشات ماهانه شرکت توسعه دانه‌های روغنی

7- بی‌نام. 1383 دستورالعمل‌های تولید کلزا در اقلیم های مختلف کشور. انتشارات مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج: 9ص

8- بی‌نام. 1384 گزارشات ماهانه مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج: 5ص

9- پازوکی، ع.ر. 1379 بررسی و اندازه‌گیری اثر تنش آب بر ویژگی‌های فیزیولوژیک و شاخص‌های مختلف مقاومت به خشکی دو رقم کلزا. رساله دکتری رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم وتحقیقات. اهواز: 259 ص

10- حجازی، ا. 1379 زراعت کلزا (کاشت-داشت-برداشت). انتشارات روزنه. تهران: 157 ص

11- حسینی آغوزینی،م،م. 1382 اثر سطوح مختلف کود ازت سرک بر شاخصهای رشد و صفحات زراعی ارقام کلزای پاییزه. پایان نامه کارشناسی ارشد. دانشگاه آزاد واحد علوم و تحقیقات تهران… ص

12- حکمت شعار، ح. 1372 فیزیولوژی گیاهان در شرایط دشوار. انتشارات نیکنام. تبریز

13- حیدری شریف آباد، ح. 1379 گیاه، خشکی و خشکسالی. انتشارات وزارت جهادسازندگی. تهران

14- حیدری شریف‌آباد، ح. 1383 روشهای کاهش خسارت خشکی و خشکسالی (3). انتشارات وزرات جهاد کشاورزی. تهران

15- دانشمند، ع.ر.1383 بررسی اثر تنش خشکی در مرحله رشد زایشی بر صفات زراعی و شاخص‌های رشد ارقام کلزا. پایان‌نامه کارشناسی ارشد رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات. تهران: 330ص

16- دانشیان، ج. 1378 بررسی اکوفیزیولوژیک اثرات تنش کم آبی در سویا. رساله دکتری رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات. تهران: 252 ص

17- دلخوش. ب. 1383 بررسی اثر تنش خشکی بر صفات زراعی و روند رشد ارقام پیشرفته کلزا،  پایان نامه کارشناسی ارشد رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم وتحقیقات. تهران: 204ص

18- دهشیری، ع. 1377 عکس‌العمل ارقام کلزا به تنش آب. پایان‌نامه کارشناسی ارشد رشته زراعت. دانشگاه تربیت مدرس. تهران: 114 ص

19- رودی، د.، س. رحمان پور وف. جاوید فر. 1382 زارعت کلزا. انتشارات دفتر برنامه ریزی رسانه‌های ترویجی. تهران: 53ص

20- سبحانی، ع.ر. 1379 بررسی جنبه‌های فیزیولوژیک تنش کم‌آبی و تغذیه پتاسیم درگیاه سیب‌زمینی. رساله‌دکتری رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات. تهران: 225 ص

21- سرمدنیا، غ. و ع. کوچکی. 1376 جنبه‌های فیزیولوژیک زراعت دیم. (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد

22- سرمدنیا، غ. و ع. کوچکی. 1377 فیزیولوژی گیاهان زراعی (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد: 467 ص

23- سینکی، ج. م. 1380 بررسی جنبه‌های فیزیولوژیک مقاومت به خشکی در سورگوم. پایان‌نامه‌کارشناسی ارشد رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات. تهران: 216 ص

24- شکاری، ف. 1380 بررسی تنش خشکی بر روی فنولوژی، روابط آبی، رشد، عملکرد و کیفیت محصول کلزا. رساله دکتری رشته زراعت. دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز: 180 ص

25- شهیدی، ا. و ک. فروزان. 1375 زراعت کلزای پاییزه. انتشارات شرکت توسعه و کشت دانه‌های روغنی. کرج

26-  شیرانی راد، ا. ح. 1373 بررسی اثر تاریخ کاشت و تراکم بوته بر روند رشد و صفات زراعی دو رقم کلزا. پایان‌نامه کارشناسی ارشد رشته زراعت. دانشگاه تریبت مدرس. تهران: 161 ص

27- شیرانی راد، ا.ح. 1378 فیزیولوژی گیاهان زراعی. انتشارات مؤسسه فرهنگی، هنری دیباگران تهران: 358 ص

28- شیرانی راد، ا. ح. 1379 بررسی فیزیولوژیک تحمل به تنش خشکی ارقام کلزا: گزارش نهایی. انتشارات مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج

29- شیرانی راد، ا. ح. 1380 نتایج تحقیقات به زراعی کلزا. انتشارات مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج

30- شیرانی راد، ا. ح. 1383 بررسی تحمل به شدت های مختلف تنش خشکی ارقام کلزا. نتایج تحقیقات به زراعی کلزا. انتشارت مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج. ص:18

31- عاشوری، م. 1380 کشت دوم کلزا. اتنشارات افراز تهران: 70ص

32- عزیزی، م. 1377 اثر رژیم‌های مختلف آبیاری و کود پتاسیم بر خصوصیات زراعی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی سویا. رساله دکتری رشته زراعت. دانشگاه فردوسی مشهد

33- عزیزی، م.، ا. سلطانی و س. خاوری خراسانی. 1378 کلزا. (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد: 230 ص

34- علیزاده، ا. 1378 رابطه آب وخاک و گیاه. (ترجمه). انتشارات دانشگاه امام رضا. مشهد

35- فنایی، ح. ر. و غ. ع. کیخا. 1381 بررسی اثر تنش خشکی در مراحل مختلف رشد برعملکرد و اجزاء عملکرد ارقام کلزا در منطقه سیستان. نتایج تحقیقات کلزا. انتشارات مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج.ص:97

36- قالی‌باف، ک. 1376 بررسی اثر تاریخ کاشت بر روی رشد، عملکرد دانه واجزای عملکرد ارقام کلزای پاییزه در شرایط محیطی تبریز. پایان‌نامه کارشناسی ارشد رشته زراعت. دانشکده کشاورزی دانشگاه تبریز

37- کافی، م.، ا. زند.، ب. کامکار.، ح. شریفی و م. گلدانی. 1379 الف. فیزیولوژی گیاهی. (ترجمه). جلد دوم. انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد: 379 ص

38- کافی، م.، ع. ع. گنجعلی.، ا. نظامی و ف. شریعتمدار. 1379 ب. آب و هوا و عملکرد گیاهان زراعی. (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد

39- کافی، م.، ب. کامکار و ع. مهدوی دامغانی. 1382 واکنش‌های گیاهان زراعی به محیط رشد. (ترجمه). انتشارات دانشگاه فردوسی مشهد: 297 ص

40- کریمی، م. 1372 آنالیز شاخص‌های رشد براساس واحد گرمایی. اولین کنگره علوم زراعت و اصلاح نباتات ایران

41- کریمی، م. و م. ر. خواجه پور. 1366 کاربرد آمار درجه حرارت هوا در تصمیم گیری‌های زراعی. مجموعه مقالات درباره آب و خاک کشاورزی و منابع طبیعی. کتاب یکم

43- کریمی، م. و م. عزیزی. 1376 آنالیزهای رشد گیاهان زراعی. (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد: 111ص

44- لطیفی، ن. 1374 اثرات کمبود رطوبت بر ویژگی‌های مورفولوژیکی، تولید ماده خشک وشاخص برداشت در مراحل قبل و بعد از گلدهی گیاه کلزا. مجله علوم و صنایع کشاورزی. جلد 2 شماره 2 ص: 83-71

45- ماهنامه روغن نباتی. مهر 1383 الف. انتشارات شرکت توسعه کشت دانه‌های روغنی

46- ماهنامه روغن نباتی. دی و بهمن 1383 ب. انتشارات شرکت توسعه کشت دانه‌های روغنی

47- مجد نصیری، ب. 1381 بررسی امکان تولید گلرنگ در کشت تابستانه و مطالعه الگوی توزیع اجزاء عملکرد، خصوصیات فیزیولوژیکی و فنولوژیکی لاینهای انتخابی در مقایسه با کشت بهاره. رساله دکتری رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات. اهواز: 221ص

48- مجیدی هروان، ا. 1381 تنش های محیطی. جزوه درس تنش های محیطی. دانشگاه آزاد اسلامی، واحد علوم و تحقیقات تهران

49- نادری، م. ر. 1382 ارزیابی تاثیر تنش خشکی و تراکم گیاهی بر خصوصیات کمی وکیفی سه لاین گلرنگ در کشت تابستانه. رساله دکتری رشته زراعت. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات. تهران.  224ص

50- ناصری، ف. 1375 دانه‌های روغنی. (ترجمه). انتشارات آستان قدس رضوی: 816 ص

51- نصری، م. 1383 بررسی تأثیر متقابل عناصر غذایی و تنش خشکی در ارقام کلزا. رساله دکتری رشته زراعت گرایش فیزیولوژی گیاهی. دانشگاه آزاد اسلامی واحد علوم و تحقیقات. تهران:197ص

52-Arraudeau, M. A. 1989. Breeding strategies for drought resistance in cereals. CAB. International. pp: 107-

53-Ashraf, M. and S. Mehmood. 1990. Response of four brassica species to drought stress. Envir. and Exp. Bot. 30(1): 93-

54-Aspinall, D.R. and L. G. Paleng. 1981. Physiology and biochemistry of drought resistances in plant: 386 pp. In: Paleng, L.G. and D.R. Aspinall(eds). American press. New York

55- Balestrini, S., N. Vartanian and M.Rollier. 1983. Variabilite genetique dans les reactions adaptives du colza a la Secheresse. In: Proceedings of the sixth International Rapeseed Congress. Paris. PP:64-

56- Baraynk, P and H.Zukalova. 2000. Seed yield, oil Content and oil yield of hybrid oilseed rape in the conditions of Czech Republic. Rostlinna Vyroba. 46: 571-

57-Bengtsson, A. 1988. Current winter rape Cultivars. Aktulla hostrapssorter. Svensk Frotidning. 57:115-

58-Bray, A. E. 1997. Plant response to water deficit to trends in plant science. 2: 45-

59-Bunting, A. H. and A. H. Kassam. 1988. Principles of crop water use, dry matter production and dry matter partitioning that govern choices of crops and systems. In: Bidinger, F. R. and Patachera. India: 43-

60- Buzza, G.1991. Canola. In RS Jessop, RL Wright, eds New Craps: Agronomy and potential of alternative crop species. Inkata Press. Sydney . pp

61-Campbell, D.C. and P.Kondra. 1997. Growth pattern analysis of three rapeseed cultivars. Can. J. Plant Sci. 57:707-

62-Champolivier, I. and A. Merrien. 1996. Effects of water stress applied at different growth stages to Brassica napus L. var. Oleifera on yield, yield components and seed quality. Eur. J. Agron. 5(): 153-

63-Chay, P. and N. Thurling. 1989. Variation in pod length in spring rape (Brassica napus L.) and its effect on seed yield and yield components. J. Agric. Sci. 113: 139-

64- Das, T. K. 1998. Studies on the performance of some new mustard gentypes under irrigated condition. J.Oilseed Res. 15: 310-

65- Deepak, M. and P.N. Wattal. 1995. Influence of water stress on seed yield of canadian rape at flowering and role of metabolic factors. Plant Physiol and Biochem. New Delhi. 22(2): 115-

66-Desclaux,D.,T.T.Huynh and P.Roumet. 2000. Indentification of soybean plants characteristics that indicate the timing of drought stress. Crop Sci. 40: 716-

67- Edmeades, G. O., S. C. Chafman, J. Bolanos, M. Banziger and H. R. Lafitte. 1994. Recent evaluation of progress in selection for drought tolerance in tropical maize. Fourth Eastern and Southern African Regional maize conference. Herare, Zimbabwe

68-Fowler, D. B. and R. K. Downey. 1970. Lipid and morphological changes in developing rapeseed, Brassica napus L. Can. J. Plant Sci. 50: 223-

69- Francois, L.E. 1994. Growth, Seed yield, and oil Contents of canola grown under saline conditions. Agron. J. 86:230-

70- Getient, A., G. Rakow., J. P. Roney and R.K.Downey. 1996. Agronomic performance and seed quality of Ethiopian mustard in Saskatchewan. Can.J. Plant Sci. 76:387-

71-Ghosh,R.K., P.Bandyopadhyay and N. Mukhopadhyay. 1994. Performance of rapeseed-mustard cultivars under various moisture regimes on the gangetic alluvial plain of west Bengal. J. Agron. and Crop Sci. 173(1): 5-

72- Gollan, Y., J. B. Passioura, R.  Munns. 1986. Soil water statue effects the stomatal conductance of fully turgid wheat and sunflower leaves. Aust. J. Plant Physiol. 48:575-

73- Hang, A.N. and G.C. Gilliland 1991.Water requirement for winter rapeseed in Central Washington. In: McGregor , D.I.(ed). Proceedings of the Eight International Rapessed Congress. Saskatoon. Canada. PP:1235-

74-Hashem, A., M. N. A. Majumdar, A. Hamid and M. M. Hossein. 1998. Drought stress effects on seed yield, yield attributes, growth, cell membrane stability and gas exchange of synthesized Brassica napus. J. Agron. and CropSci. 180(3): 129-

75- Hocking , P. J.,  J. A. Kirkegaard., J.F. Angus., A. H. Gibson and E.Koet. 1997. Comparation of Canola and Indian mustard in two contrasting environment. I. Effects of nitrogen fertilizer on dry matter production seed yield and seed quality

76- Holmes, M.R. and A. M. Ainsely. 1978. Seedbed fertilizer requirements of spring oilseed rape. Journal of the Science of food and agriculture. 28:301-

77-Hsiao, T. C. 1973. Plant response to water stress. Ann. Rev. P. Physiol. 24: 519-

78-Hsiao, T. C. and E. Acevedo. 1974. Plant response to water deficits, water use efficiency and drought resistance. Agric. Meteo. 14: 56-

79-Human, J.J., D. Du Toit., H. D. Bezuidenhout. and L.P.De Bruyn. 1990. The influence of plant water stress on net photosynthesis and yield of sunflower(Helianthus annuus L.). J. Agron. Crop Sci. 164:231-

80- ICRISAT. 1996. ICRISAT Asia Region Annual Report. PP:17-20, Patancheru

81- Jat, N.L., G.L.Keshwa and G.D.Singh. 1987. Response of tarmira varieties to nitrogen levels. Trans. of Ind. Soc. of Desert Tech.12: 43-

82-Jensen, C.R., V.O. Morgensen, G.Mortensen and J.K.Fieldsend. 1996. Seed glucosinolate, oil and protein contents of field grown rape (Brassica napus L.) affected by soil drying and evaporative demand. Field Crops Res. 47: 93-

83- Jones , H. G. 1993. Drought tolerance and water use effeciency. In: Water deficits, Griffits, H (eds). Pp: 193-

84-Kajdi, F. and K. Pocsai. 1993. Effect of irrigation on the yield potential, protein yield of oilseed rape cultivars. Acta. Ovarien. 35: 65-

85-Kajdi, F. 1994. Effect  of irrigation on the protein and oil content or rape varieties. Acta. Agron. 36:41-

86- Kajdi, F. and K. Pocsia. 1999. Effect of irrigation on yield potential and protein yield of oilseed rape cultivars. Acta. Ovarinsis. 35: 65-

87- Karimi, M. and K.H.M. Siddique. 1991. Crop growth and relative growth rates of old and modern wheat cultivars. Aust. J. Agric. Res. 42:13-

88-Keiller, D. R. and D. G. Morgan.1988. Effect of pod removal and plant growth regulations on the growth, development and carbon assimilate distribution in oilseed rape (Brassica napus). J. Agri. Sci. 111: 357-

89- Khehra, M.K. and P.Singh. 1988. Senesitivity and Performance of some Brassica napus genotypes in stress and non-stress environments. Crop  Improvement in Ind. 15:209-

90- Khoshnazar, P.R., M.R.Ahmadi and M.R.Ghanandha. 2000. A study of adaptation and yield capacity of rapeseed (Brassica napus L.) cultivars and lines. Iranian. J. Agric. Sci. 31: 341-

91-Kimber, D. S. and M. C. Gregor. 1995. Brassica oil seeds: production and utilization. CAB International

92-Kolte, S.J., R.P.Awasthi and vishwanath. 2000. Divya mustard: a useful source to create alternaria black spot tolerant dwarf varieties of oilseed Brassica. Plant Varieties and Seeds. 13:107-

93- Korte, L.L., J. H. Williams and R. C. Sorensen. 1983. Irrigation of soybean genotypes during reproductive ontogeny: Agronomic response. Crop Sci. 23: 521-

94- Kosaki,AE.Psomiadau., M.Tsimidou., A.Rlopia., A.Tienonen. and P.kefalas. 2002.Oxidative salinity and minor constituents of virgin olive oil and rapeseed oil. European Food Research and Technolgoy. 2(4)

95- Kramer, D. J. 1983. Effects of wilting on the subsequent intake of water by plant. Amer. J. Bot. 37: 280-

96-Krogman, K. K. and E. H. Hobbs. 1975. Yield and morphological response of rape(Brassica campestris L. cv. Span) to irrigation and fertilizer treatments. Can. J. Plant Sci. 55: 903-

97-Krzymanski, J. 1998. Agronomy of oilseed Brassicas.Acta. Hort. 459: 55-

98-Kumar, A., D. P. Singh and P. Singh.1987.Genotypic variation in the response of Brassica species to water deficit. J. Agric. Sci. Camb. 109: 615-618. Kumar, A. and  J.Elston

99- Labana, K. S., K.L. Ahuja and S.S.Banga. 1987. Evaluation of Some Ethiopian mustard (Brassica Carinata) genotypes under lndian conditions In: 7th internal.Rapeseed Congress. Poznan. Poland.PP

100-Levitt, J. 1980. Response of plants to environmental stresses: water, radiation, salt and other stresses. Academic press, New Yourk. pp: 187-

101-Levitt, J. 1983. Response of plants to environmental stresses: water relation, salt and other stresses. Academic press, New York

102- Lewis, G.L. and  N.Turling. 1994. Growth development and yield of three oilseed Brassica Species in a water limited environment. Aus. J. of Experimental Agriculture. 34: 93-

103-Ludlow,M.M. and R.C.Muchow. A Critical evaluation of traits for improving crop yield in water- limited environments. Adv. Agron. 43:107-

104- Ma.Q., D.W.Turner., W.A.Cowling. and D.Levy.2004. Searching for Physiological markers that indicate drought tolerance in Brassica oilseed. Agribusiness crop updates

105-Mailer, R. J. and P. S. Cornish. 1987. Effect of water stress on glucosinolate and oil concentrations in the seeds of rape (Brassica napus L.) and turnip rape (Brassica napus L. var silvestris). Can. J. plant Sci. 70: 399-

106- Maliwal, G. L., K.R.Thakkar., V.V. Sonani., P.H.Patel and S.N.Trivedi. 1998. Response of mustard (Brassica juncea L.) to irrigation and fertilization. Ann. Agric. Res. 19:353-

107-Mastro. G. 1995. Rape, Metapontum area. Informatore Agrario. 51: 26-

108-Mathur, D. and P. N. Wattal. 1996. Physiological analysis of growth and development in three species of rapeseed mustard (Brassica jancea, Brassica campestris and Brassica napus) under irrigated conditions. Indian. J. Plant Physiol. 1(3): 171-

109-May, W.E.,D.Y.Hume. and B.A.Hale. 1994. Effect of Agronomic practices on free fatty acid level in the oil ontario grown spring canola. Can. J. of plant Sci. 74: 267-

110-Mendham, N. J., J. Russell and G. C. Buzza. 1984. The contribution of seed survival to yield in new Australian cultivars of oilseed rap (Brassica napus L.). J. Agric. Sci. Camb. 103:303-

111-Mendham, N.J. and P. A. Salisbury. 1995. Physiology, crop development, growth and yield. In: Kimber., D. and McGregor, D.I. (eds). CAB International. pp: 11-

112-Mingeau, M. 1974. Comportement du cloza de printemps la sechersse. Inf. Tech. Cetiom. 36: 1-

113-  Mogensen, V.O., C.R. Jensen, G. Mortensen, J. H. Thage, J. Koribids and A. Ahmed. 1996. Spectral reflectance index as an indicator of drought of field grown oil seed rape (Brassica napus L.) Eur. J. Agron. 5: 125-

114- Mondal, R. K. and N. K. Paul. 1995. Effect of soil moisture on growth attributes, root characters and yield of mustard (Brassica juncea L.). Pakis. J. Bot. 27(1): 143-

115-Morgan, J. M. 1984. Osmoregulation and water stress in higher plants. Ann. Rev. Plant Physiol. 35:299-

116-Moustafa, M. A., L. Boersma and W. E. Kronstad. 1996. Response of four spring wheat cultivars to drought stress. Crop Sci. 36: 982-

117- Munir, M. and T.McNeilly. 1986. Variation in yield and yield components in six varieties of spring oilseed rape. Pak. J. Agric. Res. 7: 21-

118- Munir, M. and T.Mc Neilly.1992. Comparson of Variation in yield and yield Components in forage and winter oilseed rape. Pak.J. Agric. Res. 13:289-

119- Munoz, F. and J.L.M.Fernandez.1998. Effect of different level of irrigation on the yield of a crop of rape (Brassica napus.L) in south-East Spain Proc.5^th. Int. Rapeseed Conf. Malmo. Sweden. 1: 254-

120-Nachtiagall, G. R., L. C. Vahl, E. A. Pauletto and A. L. Turatti. 1990. Expanded vermiculite and soil moisture in development of rape in green house conditions. Revista Brasile ria de ciencia do Solo. Brazil. 14(3): 363-

121-Nagarjan, S. and K. C. Bansal. 1991. Growth and distribution of dry matter in drought tolerant and a susceptible potato: cultivar under normal and water deficit. Can. J. Agron. and Crop Sci. 167: 112-

122-Naik, G. R., R. Somashekhar and S. M. Hiremeth. 1993. Effect of water stress on growth and stomatal characteristics in sugarcane cultivars. Indian Sugar. 43: 645-

123-Nesmith, D. S.1991. Growth responses of corn (Zea mays L.) to intermittent soil water deficits. Field Crops Abst. pp

124- Nielsen, D.C. 1996. Potential of Canola as a dry land Crop in Northestern Colordo. In: Janick (ed). Progress in new Crops. ASHS Press. Alexandria. VA. PP: 281-

125- Nielsen,D.C.1997. Water use and yield of Canola under dry land conditions in the central great plains. J. Agron. Prod. 10(2):307-

126-Nielsen, D. C. and J. Janick. 1996. Potential of canola as a dryland crop in northeastern Colorado. Progress in new crops proceeding of the third national symposium indianapolis. 22: 281-

127-Nielsen, D. C. and N. O. Nelson. 1998. Black bean sensitivity to water stress at various growth stages. Crop Sci. 38: 422-

128-Niknam, S. R. and D.W.Turner. 1999. Physiological aspects of drought tolerance in Brassica napus  and Brassica Juncea. Proceedings of the 10^th International Rapesseed Congress. Camberra. Australia

129- Niknam, S. R., Q.Ma and D.W. Turner. 2003. Osmatic adjustment and Seed yield of Brassica napus and B.juncea genotypes in a water-limited environment in South-Western Australia. Aus. J. of Experimental Agriculture. 43: 1127-

130- Norris, I. B. 1982. Soil moisture and growth of contrasting varieties of Lolium , Dactylis and Festuca species. Grass Forage Science. 37: 273-

131-Noureldin, N. A., M. S. EL-Habbal, M. A. Hamada and M. F. Hamed. 1993. Growth response of two rapeseed cultivars to irrigation intervals and nitrogen application under sandy soil conditions. Ann. Agric. Sci. (Cairo). 38(2): 499-

132- Noureldin, N. A., M. Habbal., A. Q.Osman and M.M.Badram. 1994. Yield performance of two rapeseed varieties irrigation and fertilization in saline soils. Ann. Agric. Sci. (Cario). 39(1): 177-

133- Norton, R., J.Kirkegaard., J. Angus. and T.Potter. 1999. Canola in rotations. In P.A Salisbury, T.D Potter, G.Mc Donald, A.G Green. Eds Canola in Australia: The first thirty years. pp: 23-

134- Om, P., T. K. Das., H. B.Singh. and N.Singh. 1999. Performance of three Brassica Species as affected by time of sowing and nitrogen. I. Yield attributes and yield. Ann. Agric. Res. 20: 448-

135-Oram, R. N. and J. T. O. Kirk. 1993. Breeding Indian mustard for Australian conditon. In: Hatchinson, K. J. and Vickery, P. J. (eds), proceedings of the sixth Australian Agronomy conference. Australian Society of Agronomy. New South Wales. pp: 467-

136- Ozer, H. and E. Oral. 1999. Relationships between yield and yield components on currently improved spring rapeseed cultivars. Tr. J. of Agriculture and forestry. 23: 603-

137-Pannu, R. K., D. P. Singh, P. Singh, V. P. Sangwan and B. D. Chaudhury. 1992. Effect of moisture stress on growth, partitioning of biomass and harvest index of oilseed Brassica. Crop Res. (Hisar). 56: 31-

138- Patel,J.R. 1999. Effect of irrigation and nitrogen on mustard. J. Agic. Univ. 23: 259-

139- Poma, I., G. Venezia and L. Gristina. 1999. Rapeseed (Brassica napus L. var Oleifera D.C.) Echophysiological and Agronomical aspects as affected by soil water availability. Proceedings of the 10^th Internationl Rapeseed Congress. Canberra. Australia: 8 pp

140- Potfer, J. P. 1987. Etude du systeme racinaire du colza de printemps en conditions de se cheresse. Unpublished compte rendu d’experimentation. CETIOM. Paris. France. PP

141- Potfer, J.P., A. Merrien. and N. Vartanian. 1988. Etude in Situ du systeme racinaire du colza de printemps en condition de secheresse. In: Colza: Physiologie et Elaboration du Rendement. CETIOM.Paris.PP: 47-

142- Pritchards, F. M., R. M. Norton., H. A. Eagles. and M.Nicolas. 1999. The effect of environment on Victorian Canola quality. 10^th International oil crops

143-Rakow, G. and D.I. McGregor. 1975. Oil, fatty acid and chlorophyll accumulation indeveloping seeds of two ‘linolenic acid lines’ of two low erusic acid rapeseed. Can. J. Plant Sci. 55: 197-

144-Rao, M. S. S. and N. J. Mendham. 1991a. Comparision of chinoli (Brassica campestris subsp. oleifera × subsp. chinensis) and Brassica napus oliseed rape using different growth regulators, plant population densities and irrigation treatments. J. Agric. Sci. Camb. 177-

145-Rao, M. S. S. and N. J. Mendham. 1991b. Soil- plant-water relations of Brassica campestris L. J. Agric. Sci. Camb. 117: 197-

146- Rao, M. S. S. and N. J. Mendham and G. C. Buzza. 1991. Effect of the apetalous flower character on the radiation distribution in the crop canopy, yield and its components of oilseed rape (Brassica napus). J. Agric. Sci. Camb. 117: 189-

147-Rashid, A., A. Beg., A. A. Attary., H. Ketata., A. Nazzar-Ali., S. S. Pourdad and K. Alizadeh-Dezaj. 2002. Oilseed crops for the highlands of CAWANA  highlands and mountains: 3pp

148- Rawson, H. M. G. A. Constable. 1980. Carbon production in dryland sunflowers. 4th Aust. Sunflower workshop shepparton. 2:11-

149-Reed, R.H. 1984. Use and abuse of osmo-terminology. Plant, Cell and Environment.1 :165-

150- Reddy, C.S. and P.R.Reddy.  1998 Performance of mustard varieties on alfisoils of rayalaseema region of andhra pradesh. J. Oilseed Res. 15:379-

151- Richards, R.A.1978. Variation within and between species of rapeseed (Brassica Campestris and B.napus) in response to drought Stress. III. Physiological and physicochemical charaters. Aus. J. Agric.Res. 29: 491-

152-Richards, R. A. and N. Thurling. 1978. Variation between and within species of rapeseed (Brassica campestris and Brassica napus) in response to drought stress. I. Sensitivity at different stages of development. Aust. J. Agric. Res. 29: 469-

153- Russell, M.P., W. W. Wilhelm., R. A. Olson. And J. F. Power. 1984. Growth analysis based on degree days. Crop.Sci. 24:28-

154- Sadaqat, H. A., M. H. Nadeem Tahir. and M. Tanveer Hussain. 2003. Physiogenetic aspects of drought tolerance in Canola (Brassica napus). Int. J. of agric and Biology. 4:611-

155- Salisbury, P. A. 1991. Genetic Variability in Australian wild crucifers and its potential utilisation in oilseed Brassica Species. Ph.D Thesis. La Trobe university

156- Sana, M., A. Ali., M. Asghar Malik., M. Farrukh Saleem. and M. Rafiq. 2003. Comparative yield potential and oil contents of different canola cultivars (Brassica napus L.). Pak. J. Agron. 2(1): 1-

156-Schnobeck, M. W., F. C. Hsu. and T. M. Carlsen. 1986. Phosphorus uptake by plants from soil to cell. Plant Physiol. 116:447-

157- Schulze, J. E. 1974. Root development of wheat at the flowering satge under different cultural practices. Agric. Res. 1: 12-

158-Sierts, H. P., G. Geisler., J. Leon and W. Dipenbrock 1987. Stability of yield components for winter oilseed rape (Brassica naps L.) J. Agron. and Crop Sci. 158: 107-

159- Sims, J. R., D.M.Wichman., G.D.Kushnak. and G.D.Welty. 1993. Canola variety yield trails. Montana Statue university Ay. Expt. Sta. Bozeman. Montana. Agric. Res. 10 :15-

160-Sina, S. K. 1988. Drought resistance in crop plants: a critical physiological and biochemical assessment. Wiley InterScience. New York

161- Singh, D.P., P. Singh, A. Kramer and H. C. Sharma. 1985. Transpirational cooling as a screening technique for drought tolerance in oilseed Brassica. Ann. Bot. 56: 815-

162- Sionit, N. and J. Kamer. 1977. Effect of water stress during different stages of growth soybean. Agron. J. 69: 274-

163- Smith, H. 1990. Signal perception, differential expression within multigene families and the mulecular basis of phenotypic Plasticity. Plant, Cell and Environment.  13:585-594

164- Smith, C. J., G. C. Wright . and M. R. Wood roofe. 1988. The effect of irrigation and nitrogen fertilizer on rapeseed (Brassica napus) production in south eastern austalia. Irrigation Science.9 :15-

165- Stevenson, G.K. and G.S.Baldowin. 1991. Effect of time and method of nitrogen application and source of nitrogen in the yield and nitrogen content of corn (Zea mays). Agron. y. 61:381-

166- Stocker, R. and K. E. Carter. 1984. Effect of irrigation and nitrogen on yield and quality of oilseed rape. NewZeland. J. of Experimental Agric. 12:219-

167-Sylvester-Bradley, R. and R. J.Makepeace. 1984. A code for development in oilseed rape (Brassica napus L.). Asp. App. Biol. 6: 399-

168-Taiz, L. and E. Zeiger. 1991. Plant physiology.The Benjamin – Cumings publishing company Inc. California: 565 pp

169-Takami, S., N. C. Turner and H. M. Rawson. 1981. Leaf expansion of four sunflower (Helianthus annus L.) cultivars in relation to water deficit. I. Pattern during plant development. Plant Cell Envir. 4: 399-

170-Toniolo, L.1989.Colza, Coltivazioni erbacee. Baldoni e Giardini Coordinatori.  Patron editore

171-Trautwein, E. A. and H. F. Erbersdobler. 2000. The optimization of agricultural production and the exploitation of soil and protein plants. UFOP- Documentation: 33pp

172-Triboi-Blondel, A.M. and M. Renard. 1999. Effect of temperature and water stress on fatty acid composition of rapeseed oil (Brassica napus L.). Proceeding of the 10_th International Repeseed Congress. Australia

173- USDA.2005.Oilseed and products biodiesel demaind boosts rapeseed production. USDA Foregian Agriculture service. GAIN. Report. Global Agriculture Information Network. France

174- West , C. D., D. W. Walker., R.K. Bacon., D. E. Longer. And K. E. Turner. 1991. Phonological analysis of forage yield and quality in winter wheat. Agron. J. 83:217-

175-Wilson, C. C. 1986. Maximum yield potential: transition from extensive to intensive agriculture. Int. Cong. 7:34-

176-Wright, G. C., C. J. Smith and M. R. Woodroofe. 1988. The effect of irrigation and nitrogen fertilizer on rapeseed (Brassica napus L.) production in south eastern. Australia. Irri. Sci. 9: 1-

177-Wright, P. R., J. M. Morgan, R. S. Jessop and A. Gass. 1995. Comparative adaptation of canola  (Brassica napus L.) and Indian mustard  (Brassica juncea) to soil water deficits: yield and yield components. Field Crops Res. 42: 1-

178-Wright, P.R., J. M. Morgan and R. S. Jessop.1996. Comparative adaptation of canola  (Brassica napus L.) and Indian mustard  (Brassica juncea) to soil water deficits: plant water relations and growth. Field Crops Res. 49: 51-

179- Xiaobin, W., X.Jing Feng., C. A. Grant and L.D.Bailey. 1995. Effect of platement of urea with a urease inhibitor on sedding emergence, N.upteake and dry matter yield of wheat. Can. J. Plant. Sci. 75: 449-

180-Yang, G. H., Y. X. Shen and S. H. Tang. 1992. Stimulated test research on relationship of soil moisture storage and rape yield. Crop Sci. 12(3): 231-

چکیده

به منظور بررسی اثر تنش خشکی در مراحل انتهایی رشد برصفات زراعی و شاخص های رشد ارقام بهاره کلزا (Brassica napus L.) آزمایشی به صورت کرت‌های یک بار خرد شده در قالب طرح پایه بلوک های کامل تصادفی در چهار تکرار در سال 83-1382 در مزرعه تحقیقاتی مؤسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج اجرا شد. در این آزمایش، آبیاری به عنوان عامل اصلی در دو سطح شامل آبیاری معمول یا آبیاری پس از 60 میلی‌متر تبخیر از تشتک کلاس A ( شاهد) و تنش خشکی (قطع آبیاری از مرحله خورجین دهی به بعد) و ارقام بهاره کلزا به عنوان عامل فرعی در ده سطح شامل ارقام Comet, Goliath ، Sw Hot Shot, Eagle, Sw 5001،19-H،Hyola 401، Hyola 420 ، Option 500 و Quantum بودند. در این تحقیق از کلیه مراحل فنولوژیکی گیاه یادداشت برداری به عمل آمد. همچنین صفاتی نظیر: ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی در بوته، قطر ساقه ، طول خورجین ساقه اصلی، شاخه فرعی، طول خورجین، تعداد خورجین در ساقه اصلی و شاخه فرعی ، تعداد خورجین در بوته ، تعداد دانه در خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه، عملکرد دانه، عملکرد بیولوژیک، شاخص برداشت و درصد روغن دانه و عملکرد روغن دانه، اندازه گیری شدند.نتایج حاصل نشان داد که اثر سطوح مختلف آبیاری بر صفات تعداد شاخه فرعی دربوته، قطر ساقه، طول خورجین شاخه فرعی، تعداد خورجین در ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد خورجین در بوته، تعداد دانه در خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه و عملکرد روغن دانه معنی دار گردید. همچنین اثر رقم بر صفاتی نظیر ارتفاع بوته، تعداد شاخه فرعی در بوته، طول خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، طول خورجین، تعداد خورجین در ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین ساقه اصلی و شاخه فرعی، تعداد دانه در خورجین، وزن هزار دانه و عملکرد دانه معنی دار شد. اثرات متقابل آبیاری و رقم نیز بر صفات ارتفاع بوته وعملکرد بیولوژیک معنی دار گردید. تعداد خورجین در بوته در شرایط تنش خشکی درکلیه ارقام کاهش یافت( البته غیرمعنی دار). بیشترین تعداد دانه در خورجین در شرایط آبیاری معمول به رقم Quantum (7/18 عدد) و در شرایط تنش خشکی به رقم Option 500 (1/12عدد) اختصاص یافت. بیشترین وزن هزار دانه در شرایط آبیاری معمول و تنش خشکی به ترتیب با میانگین 52/4 و 49/4 گرم مربوط به رقم Hyola 401 و کمترین آن با میانگین 44/3 گرم مربوط به Comet بود. ارقام Option 500،19-H،Eagle و Comet به ترتیب با میانگین 4725،4567،4467 و 4419 کیلوگرم در هکتار، بیشترین عملکرد دانه را در شرایط آبیاری معمول دارا بودند. همچنین ارقام 19-H, Option 500, Hyola 420 , Sw 5001 , Eagle به ترتیب با میانگین 3889 ، 3863،3831،3731 ،3708 کیلوگرم در هکتار، ارقام برتر در شرایط کم آبی ( قطع آبیاری از مرحله خورجین دهی به بعد) بودند که از لحاظ عملکرد روغن دانه نیز جزء ارقام برتر بوده‌اند. بیشترین میزان عملکرد بیولوژیک در شرایط آبیاری معمول با میانگین 19390 کیلوگرم در هکتار به رقم Eagle و در شرایط تنش خشکی با میانگین 11420 کیلوگرم در هکتار به رقم Hyola 401 تعلق داشت. شاخص برداشت بالاتر رقم Option 500 (295/0) در شرایط آبیاری معمول و همچنین شاخص برداشت بالاتر رقم Hyola 401 (274/0)‌در شرایط تنش خشکی نسبت به سایر ارقام مورد بررسی، بیان گر این است که این ارقام، درصد بیشتری از مواد فتوسنتزی را در شرایط مختلف رطوبتی به دانه ها اختصاص داده اند. همبستگی ساده صفات مورد آزمون نشان داد که عملکرد دانه با شاخص برداشت، عملکرد روغن دانه، درصدروغن دانه، تعداد خورجین در بوته، تعداد خورجین در شاخه فرعی، طول خورجین شاخه فرعی، قطر ساقه و تعداد شاخه فرعی در بوته همبستگی مثبت بسیار معنی دار و با طول خورجین بوته، همبستگی مثبت معنی دار نشان داد. در بررسی شاخص های رشد مشخص گردید که تنش خشکی سبب کاهش وزن خشک کل گیاه (TDW)، وزن خشک برگ (LDW) و شاخص سطح برگ (LAT) گردید. البته در شرایط تنش خشکی، بالاترین وزن خشک کل گیاه با میانگین8/2477 گرم بر متر مربع مربوط به رقمHyola 420، بالاترین وزن خشک برگ با میانگین7/330 گرم بر مترمربع مربوط به رقمOption 500 و بالاترین شاخص سطح برگ با میانگین 64/5 مربوط به رقم Sw 5001 بود. بر پایه نتایج حاصله می توان این گونه استنباط نمود که ارقام 19-H , Option 500,Eagle نسبت به سایر ارقام مورد بررسی، سازگاری بهتری با تنش خشکی داشتند و توانستند هم در شرایط آبیاری معمول و هم در شرایط تنش خشکی عملکرد بالاتری را تولید نمایند. بنابراین این سه رقم قابل توصیه از دیدگاه زراعت در شرایط تنش کم آبی ( دو بار آبیاری کمتر نسبت به شرایط معمول ) می باشند

2-1- تنش

تنش معمولاً به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء بر گیاه به جا می‌گذارد، تعریف می‌شود. در بیشتر موارد، تنش در ارتباط با رشد( تجمع بیوماس) یا فرایندهای اولیه اسیمیلاسیون ( جذب  و مواد معدنی)، مرتبط با رشد کلی گیاه اندازه‌گیری میِ‌شود. چون تنش به تنهایی برحسب عکس‌العمل‌های گیاه تعریف می‌شود، بعضی مواقع فشار[1] نامیده می‌شود که با اصطلاحات مهندسی مطابقت دارد. گیاهان تحت شرایط طبیعی وزراعی، به طور پیوسته در معرض تنش هستند، اثر عوامل محیطی ممکن است روزها تا هفته‌ها (مانند رطوبت خاک) یا حتی ماه‌ها (مانند مواد معدنی) به طول بیانجامد(کافی وهمکاران‏، 1379الف). تنش در نتیجه ورود غیرعادی فرآیندهای فیزیولوژیک که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل می‌شود، به وجود می‌آید (حکمت شعار،1372). هر عامل محیطی که باعث شود گیاه، رفتار مطلوب فیزیولوژیکی نداشته باشد تنش نامیده می‌شود(Jones,1993). از آنجا که تنش باعث کاهش رشد و عملکرد می‌شود، تنش را می‌توان چنین تعریف نمود، شرایطی که سبب کاهش عملکرد از حداکثر مورد نظر شود یا به عبارتی به هر عاملی که باعث شود گیاه به اندازه پتانسیل ژنتیکی خود رشد نکند اطلاق می‌گردد (Levitt,1980). تنش بلافاصله بعد از بروز، اثر خود را ایجاد نمی‌کند، زیرا گیاهان مکانیزم‌های حفاظتی را برای تأخیر یا متوقف کردن اختلالات شیمیایی و ترمودینامیکی داخل سلول به کار می‌برند
(حکمت شعار،1372)

2-2- تنش خشکی[2] یا تنش آبی[3]

تنش خشکی هنگامی روی می‌دهد که آب موجود در خاک کاهش یافته و شرایط جوی به دفع آب از طریق تعریق و تبخیر کمک‌ کند. در صورتی که تنش طولانی باشد ممکن است گیاه در اثر خشک شدن از بین برود مگر این‌که دارای مکانیسم‌های مقاومت باشد (حکمت‌شعار،1372). بروز خشکی یک اصطلاح هواشناسی است و معمولاً به صورت یک دوره بدون بارندگی کافی تعریف می‌شود. از این رو، فقدان بارندگی، تنش آبی را ایجاد می‌کند و اصطلاح تنش خشکی به صورت تنش آبی به علت فقدان باران تعریف می‌شود. لذا تنش خشکی فقط به صورت کمبود آب ونه به وفور آب نسبت داده می‌شود. با این وجود، دو اصطلاح تنش آبی و تنش خشکی اغلب به صورت مترادف با هم استفاده می‌شوند(Levitt,1980). تنش‌های محیطی دارای دو مقوله ملایم و شدید می‌‌باشد. بازدارندگی ناشی از تنش ملایم برگشت‌پذیر و بازدارندگی‌های ناشی از تنش شدید غیرقابل برگشت هستند . بنابراین، شرایط محیطی فقط زمانی برای گیاه مطلوب تلقی می‌شوند که موجب بروز تنش نشوند. این در حالی است که گیاهان در شرایط طبیعی، تحت تأثیر یک یا تعداد بیشتری از عوامل تنش‌زا قرار می‌گیرند. از لحاظ انواع تنش نیز به نظر می‌رسد که تنش‌هایی که بیشتر در کاهش عملکرد محصول دخالت دارند از نوع تنش‌های ملایم هستند. بدیهی است این امر در مورد تنش خشکی نیز صادق است(Levitt,1983). خشکی کشاورزی[4] بیانگر وضعیتی است که در آن، میزان بارندگی و رطوبت خاک برای تأمین نیاز آبی گیاه جهت رشد و رسیدن بهینه ناکافی می‌باشد. این نوع خشکی، بسیار قابل ملاحظه‌ و در مناطقی که گونه‌های براسیکا عمدتاً‌ به صورت دیم کشت می‌شوند از اهمیت بیشتری برخوردار است ( احمدی و جاوید فر، 1379). تنش خشکی به منزله کمبود آب در گیاه بوده و هنگامی ایجاد می‌گردد که میزان تعرق از میزان جذب آب بیشتر گردد (Bray,1997). تنش آب یا کمبود آب در گیاه به وضعیتی اطلاق می‌شود که در آن سلولها از آماس خارج شده باشند. به عبارت دیگر، تنش آبی هنگامی بوجود می‌آید که سرعت تعرق بیشتر از سرعت جذب آب باشد(Kramer,1983). از نظر زراعی، تنش آبی وضعیتی است که آب از نظر مقدار و توزیع به مقدار کافی در اختیار گیاه قرار نمی‌گیرد تا گیاه، بتواند عملکرد بالقوه خود را تولید نماید (Sina,1988). تنش خشکی کمبود آب قابل استفاده گیاه در خاک است که باعث ایجاد تنش‌های درونی در گیاه شده و نهایتاً رشد آن را تحت تأثیر قرار می‌دهند(Hsiao and Acevedo,1974)

2-3- مکانیزم‌های مقاومت به خشکی

براساس تعریف مقاومت به خشکی، توانایی بقای یک گیاه در برابر خشکی بلندمدت بوده (Levitt,1980) و در گیاه معمولاً به سه روش اعمال می‌شود

1- گریز از خشکی[5]

2- اجتناب از خشکی[6]

3- تحمل به خشکی[7] یا حفظ ذخیره آب (حیدری شریف‌آباد،1379؛ مجیدی هروان،1381؛ Levitt,1980). گیاهی که توانایی کسب آب بیشتر یا راندمان مصرف آب زیادتری دارد، مقاومت بیشتری به تنش خشکی خواهد داشت( کافی و همکاران،1379 الف). مقاومت به خشکی در قالب توانایی یک رقم در تولید اقتصادی بیشتر( و یا حفظ حیات بهتر) در مقایسه با سایر ارقام و در شرایطی تعریف می‌شود که این ارقام در معرض خشکی خاک یا اتمسفر قرار می‌گیرند( کافی و همکاران، 1382)

گریز از خشکی، خود شامل دو فرآیند انعطاف پذیری و زودرسی می‌باشد. بدین ترتیب، دوره رشد کوتاه مدت در مناطق با احتمال وقوع خشکی زودهنگام یک حسن به حساب می‌آید که موجب کاهش مصرف آب بر اثر تقلیل سطح برگ می‌شود(Arrandeau ,1989)

مکانیزم فرار یا گریز از خشکی توسط گیاهانی اتخاذ می‌شود که چرخه زندگی آنها در طول فصل مرطوب، قبل از شروع تنش خشکی کامل می‌شود. این گیاهان در حقیقت اجتناب کننده از خشکی هستند
(کافی‌و همکاران، 1379 الف)

گیاهان با استفاده از ریشه‌های عمیق و توسعه‌یافته، ساختمان و سطح مناسب سایه انداز، تغییر زاویه و حرکت برگ، کوتیکول ضخیم، تنظیم سطح برگ و بستن روزنه در ساعات گرم و خشک وتنظیم فشار اسمزی می‌توانند از تنش خشکی جلوگیری نمایند. توانایی یک گیاه برای تحمل دوره‌های بدون بارندگی از طریق بالا نگه‌داشتن میزان آب موجود در خود را اجتناب از خشکی می‌گویند (Levitt,1980). توانایی یک گیاه به زنده ماندن در دوره های بدون بارندگی و تحمل کمبود آب در بافت‌ها را تحمل به خشکی گویند که به طور معمول با تنظیم اسمزی در ارتباط می‌باشد

تحمل به خشکی از مهمترین سازوکارهای گیاه برای مقابله با تنش خشکی است
(Moustafa et al,1996). تحمل به فقدان آب به مفهوم بروز حداقل کاهش در کلیه فرآیندهای زندگی گیاه نسبت به زمانی است که گیاه به اندازه کافی آب در اختیار دارد(Levitt,1980). مکانیزم مقاومت به خشکی در گیاهان در جدول (2-1) نشان داده شده است

جدول (2-1) – مکانیزم مقاومت به خشکی در گیاهان.

فرار از خشکی ( اجتناب)

1- توسعه سریع مراحل فیزیولوژیکی      2- شکل‌پذیری از نظر مراحل نمو

تحمل به خشکی با حفظ مقدار زیاد آب (بردباری)

1- کاهش تلفات آب                                           2- حفظ جذب آب

1-1- افزایش مقاومت روزنه ای و کوتیکولی برگ                   2-1- افزایش عمق و تراکم ریشه

1-2- کاهش جذب تشعشع                                   2-2- افزایش هدایت هیدرولیکی

1-3- کاهش سطح برگ

تحمل به خشکی با شرایط عدم حفظ آب ( سازگاری)

1- حفظ آماس                                        2- تحمل آب کشیدگی

1-1- تنظیم اسمزی                                   2-1- تحمل پروتوپلاسمی

1-2- افزایش قابلیت ارتجاع                         2-2- خصوصیات دیواره سلولی

1-3- کاهش اندازه سلول

ماخذ : (Aspinall  and  Paleng , 1981).

تحمل گونه B.napus به خشکی ناشی از خصوصیات مختلفی از جمله نسبت ریشه به تاج بالاتر و توزیع یبشتر ماده خشک به دانه ها ( به جای شاخه ها و دیواره خورجین ، در بعد از گرده افشانی) می‌باشد(Richards,1978). همچنین تحمل بیشتر گونه B.napus به تنش آب به دلیل پتانسیل اسمزی بالا، دمای برگ پائین، و جذب بیشتر CO2 در شرایط تنش آب توسط این گونه می‌باشد. تولید ریشه‌های کوتاه وغده دار تحت شرایط خشکی یک مکانیزم سازگاری گونه B.napus به شمار می‌رود
(Potfer et al ,1988). همچون تحمل نسبت به خشکی، راندمان مصرف آب نیز یک شاخص کلیدی از قابلیت تولید گیاه تحت شرایط محدودیت آب به حساب می‌آید. این شاخص به صورت مقدار ماده خشک تولید شده ( کل یا دانه ) به ازای واحد آب مصرف شده ( شامل تعرق و تبخیر از سطح خاک) اندازه گیری می‌شود(Oram and kirk,1992). بنابراین برای حصول حداکثر موفقیت تولید در محیطی که شرایط آن، غیر – قابل پیش‌بینی است. یک گیاه باید قادر به عکس العمل سریع به شرایط تنش و عدم تنش باشد
( عزیزی و همکاران، 1378)

2-4- تنظیم اسمزی[8]

تنظیم اسمزی یکی از ساز وکارهای مهم در گیاهان عالی می‌باشد که در شرایط خشکی به گیاه این توانایی را می‌دهد که از دست دادن آماس و از دست دادن آب را به تأخیر اندازد و یا اجتناب کند(Morgan,1984). تنظیم اسمزی یک مکانیسم فیزیولوژیکی برای تحمل به خشکی است. تنظیم اسمزی با ذخیره املاح محلول از جمله قندها، اسیدهای آلی و یون‌ها (به‌خصوص یون)‌توسط سلول‌ها، فرآیندی است که می‌تواند بدون اینکه پتانسیل فشار را کاهش دهد، پتانسیل آب سلول را کاهش‌ دهد (کافی و همکاران، 1379 الف)

تنظیم اسمزی معیاری برای تعیین واکنش به خشکی است که اختلافات بین ژنوتیپها را بهتر از معیارهای هدایت برگ، پتانسیل اسمزی وغیره نشان می‌دهد. تنظیم اسمزی در یک لاین B.carinata بسیار موثر‌تر از گونه B.napus صورت می‌گیرد. این امر موجب می‌شود تعرق برگ‌ها ادامه پیدا کند و خنک‌تر بمانند. عملکرد این گونه تقریباً دو برابر گونه B.napus بوده است (Kumar et al,1984). تنظیم اسمزی در گونه های براسیکا همسبتگی مثبتی با عملکرد دانه دارد (Kumer et al,1987). به عنوان مثال، لاین های هندی B.juncea و B.carinata از بالاترین تنظیم اسمزی و عملکرد برخوردار بوده‌اند. به نظر می‌رسد در گیاهان با تنظیم اسمزی بالاتر، افزایش تحمل به پسابیدگی[9]برگ‌ها اجازه می‌دهد تا در شرایط تنش باقی بمانند و بتوانند پس از برطرف شدن تنش به رشد خود ادامه دهند(Kumar and Elston,1993). به طور کلی تنظیم فشار اسمزی می‌تواند یک نفش اصلی در مقاومت به خشکی در ژنوتیپ‌ها به شرح ذیل ایفا نماید

1- نگهداری آماس در نوسان‌های میزان پتانسیل آب خاک

2- نگهداری هدایت روزنه‌ای و بنابراین، انجام فتوسنتز

3- حفظ رشد

4- افزایش تحمل به از دست دادن آب

5- افزایش جذب آب از خاک ( حیدری شریف آباد ، 1383)

[1] – Strain

[2] – Drought stress

[3] – Water stress

[4] – Agricultural drought

[5] – Drought escape

[6] – Drought avoidance

[7] – Drought  tolerance

[8] . Osmotic adjustment

[9] . Dehydration